2022年2月25日, NeuroImage 在线刊发了北京大学心理与认知科学学院、麦戈文脑科学研究所纳家勇治研究员课题组的文章“Distinct networks coupled with parietal cortex for spatial representations inside and outside the visual field”。

我们定位物体位置的能力依赖于大脑对“以自我为中心”空间的编码(egocentric space),egocentric空间由位于视野内的空间(例如身体前方的可视区域),以及位于视野外的空间(例如身体后方的不可视区域)组成(Stein, 1989)。然而,以往的研究着重探索了大脑编码视野内空间的神经表征(Abrahams et al., 1997; Wolbers et al., 2008; Guterstam et al., 2015),却忽视了视野外空间被编码的脑机制。有行为学结果发现,当人们定位身体后方物体的时候,相比于定位身体前方的物体,表现出了正确率低(Attneave and Farrar, 1977)、反应时长(Sholl, 1987)的差异,这个现象被称为“alignment”效应 (Presson and Hazelrigg, 1984)或 “front facilitation” 效应 (Kelly and McNamara, 2009),并建议我们身体周围的外部空间可能是依靠不同的脑机制来编码的。为了验证这个假说,本课题利用fMRI和MEG方法定位了编码视野内和视野外空间的神经网络。

本实验中,我们采用了一个基于3D游戏引擎的空间记忆任务(Fig. 1a)(Zhang and Naya, 2020)。被试在每个实验试次以第一人称视角向3个呈三角形站位的卡通玩偶行走,并停在玩偶中间圆木上(walking 阶段),这是为了让大脑先实现对3个物体(玩偶)的位置关系编码。随后,3个玩偶中的其中一个出现在了游戏场景中,提示被试在刚刚停下的位置,他们的身体朝向已经发生变化,朝向了屏幕上的玩偶(facing 阶段)。接下来,另一个玩偶以图片的形式被呈现在屏幕上,此时被试需要判断图片上的玩偶在自己身体的什么方位(targeting 阶段),选项包括自己身体的左边、右边、或者后边。该任务允许我们对比大脑对视野内(身体左和右边)和视野外(身体后边)空间的表征差异。同时结合控制条件(在facing 和 targeting阶段,屏幕上仅呈现fixation,不要求被试执行空间任务),实现对视野内和视野外空间的神经表征和网络定位。


Fig.1空间记忆任务示例。(a)被试在每个试次经历3个阶段:walking阶段,被试朝向3个卡通玩偶行走并最终停在玩偶之间的圆形木板上;facing阶段,其中一个玩偶出现在场景中,提示被试当前的面朝方向;targeting阶段,另一个玩偶以图片的形式被呈现,被试需定位该玩偶相对于自己身体的方向,并在choice阶段做出选择。(b)Targeting 阶段,被试和3个玩偶的空间关系示意图,图片上的“蓝色”玩偶在被试的身体后边。

通过比较定位视野内与定位视野外物体时的脑活动,fMRI和MEG的实验结果一致显示,大脑frontoparietal网络在定位视野内物体时,相较于定位视野外物体,展现出了更强的脑活动(Fig.2a,b,e,g)。而定位视野外物体时,表现出更强活动的脑区集中在了脑MTL-parietal网络,值得一提的是,该脑网络对视野内空间的编码也表现出了选择性活动增强(Fig.2c,d,f,g,详见文章)。通过对拥有高时间分辨率的MEG数据进一步挖掘发现,脑MTL-parietal网络的活动增强信号集中在targeting阶段开始后的0.25-0.37s时间段,而脑frontoparietal网络的活动增强信号集中在相对较迟的0.67-0.85s的时间段。这些发现,与“front facilitation” 效应一致,建议视野内与视野外物体的定位是由脑frontoparietal网络和MTL-parietal网络分别编码的。同时,大脑顶叶(parietal cortex)可能表征了我们身体周围的完整空间,它通过与MTL通讯完成对过去信息的整合,通过与包括辅助运动区、眼动区在内的额叶脑区通讯发送未来运动信号。


Fig.2 fMRI 与 MEG 实验结果. (a, b) 大脑frontoparietal网络在定位视野内(位于身体左、右侧)物体时,相较于定位视野外物体,展现出了更强的脑活动. (c, d) 脑MTL在编码视野外物体时,相较于编码视野内物体,表现出更强活动。(e, f) fMRI功能连接分析结果与 (a, b, c, d)结果一致,建议大脑顶叶在视野内/外两个实验条件下分别与frontal脑区与MTL脑区存在功能连接。 (f) 大脑顶叶分别与眼动区/辅助运动区 (脑frontoparietal网络, 黄线) ,以及内嗅皮层/鼻周皮质 (脑MTL-parietal网络, 蓝线) 的MEG alpha 频段信号分别在0.25-0.37s / 0.67-0.85s 时间段的相位耦合强度结果。

论文链接: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1053811922001707

该课题由国家自然科学基金,中央高校基本科研项目资金,和国家科技创新2030项目资金资助完成。已毕业博士生张博为论文的第一作者,纳家勇治研究员为本文通讯作者。

参考文献

Stein, J. F. (1989). Representation of egocentric space in the posterior parietal cortex. Q J Exp Physiol, 74(5), 583-606. https://doi.org/10.1113/expphysiol.1989.sp003314

Abrahams, S., Pickering, A., Polkey, C. E., & Morris, R. G. (1997). Spatial memory deficits in patients with unilateral damage to the right hippocampal formation. Neuropsychologia, 35(1), 11-24. https://doi.org/10.1016/s0028-3932(96)00051-6

Wolbers, T., Hegarty, M., Buchel, C., & Loomis, J. M. (2008). Spatial updating: how the brain keeps track of changing object locations during observer motion. Nat Neurosci, 11(10), 1223-1230. https://doi.org/10.1038/nn.2189

Guterstam, A., Bjornsdotter, M., Gentile, G., & Ehrsson, H. H. (2015). Posterior cingulate cortex integrates the senses of self-location and body ownership. Curr Biol, 25(11), 1416-1425. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.03.059

Presson, C. C., & Hazelrigg, M. D. (1984). Building spatial representations through primary and secondary learning. J Exp Psychol Learn Mem Cogn, 10(4), 716-722. https://doi.org/10.1037//0278-7393.10.4.716

Kelly, J. W., & McNamara, T. P. (2009). Facilitated pointing to remembered objects in front: evidence for egocentric retrieval or for spatial priming? Psychon Bull Rev, 16(2), 295-300. https://doi.org/10.3758/PBR.16.2.295

Attneave, F., & Farrar, P. (1977). The visual world behind the head. Am J Psychol, 90(4), 549-563. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/610446

Sholl, M. J. (1987). Cognitive maps as orienting schemata. J Exp Psychol Learn Mem Cogn, 13(4), 615-628. https://doi.org/10.1037//0278-7393.13.4.615

Zhang, B., & Naya, Y. (2020). Medial Prefrontal Cortex Represents the Object-Based Cognitive Map When Remembering an Egocentric Target Location. Cereb Cortex, 30(10), 5356-5371. https://doi.org/10.1093/cercor/bhaa117


2022-03-04